EL APARATO DE GOLGI
Es un orgánulo presente
en todas las células eucariotas. Pertenece al sistema de endo-membranas.
Está formado por unos 80 dictiosomas (dependiendo del tipo de célula), y estos
dictiosomas están compuestos por 40 o 60 cisternas (sáculos) aplanadas rodeados
de membrana que se encuentran apilados unos encima de otros, y cuya función es
completar la fabricación de algunas proteínas.
Funciona como una planta
empaquetadora, modificando vesículas del retículo endoplasmático rugoso.
El material nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del aparato de
Golgi. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran
la glicosilación de proteínas,
selección, destinación, glicosilación de lípidos, almacenamiento y distribución de lisosomas,
al igual que los peroxisomas, que son vesículas de secreción de sustancias. La
síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Debe su nombre
a Camilo Golgi, Premio Nobel de Medicina en 1906 junto
a Santiago Ramón y Cajal.
ESTRUCTURA DEL APARATO DE GOLGI
El aparato de Golgi se puede
dividir en tres regiones funcionales:
·
Región Cis-Golgi: es la más interna y próxima al retículo. De él recibe las vesículas de
transición, que son sáculos con proteínas que han sido sintetizadas en la membrana
del retículo endoplasmático rugoso (RER), introducidas dentro de sus
cavidades y transportadas por el lumen hasta la parte más externa del
retículo. Estas vesículas de transición son el vehículo de dichas proteínas que
serán transportadas a la cara externa del aparato de Golgi.
·
Región medial: es una
zona de transición.
·
Región Trans-Golgi: es la que se encuentra más cerca de la membrana plasmática. De
hecho, sus membranas, ambas unitarias, tienen una composición similar.
Las vesículas provenientes del retículo
endoplásmico se fusionan con el cis-Golgi, atravesando todos los dictiosomas
hasta el trans-Golgi, donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les
corresponda. Cada región contiene diferentes enzimas que modifican
selectivamente las vesículas según donde estén destinadas. Sin embargo, aún no
se han logrado determinar en detalle todas las funciones y estructuras del
aparato de Golgi.
FUNCIÓN
La célula sintetiza
un gran número de diversas macromoléculas necesarias para la vida. El aparato de
Golgi se encarga de la modificación, distribución y envío de dichas
macromoléculas en la célula. Modifica proteínas y lípidos (grasas) que han sido
sintetizados previamente tanto en el retículo endoplasmático rugoso como en el
liso y los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la
célula. Las principales funciones del aparato de Golgi son las siguientes:
·
Modificación de
sustancias sintetizadas en el RER: En el
aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones
pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la
estructura definitiva o para ser proteolizados y así adquirir su conformación
activa. Por ejemplo, en el RER de las células acinosas del páncreas se
sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el
aparato de Golgi, adquirirá la forma o conformación definitiva de la insulina.
Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de
modificar las macromoléculas mediante glicosilación (adición
de carbohidratos) y fosforilación (adición
de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias
como nucleótidos y azúcares al interior del orgánulo desde
el citoplasma. Las proteínas también son marcadas con secuencias señal que
determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se
añade a las proteínas destinadas a los lisosomas. Para llevar a cabo el
proceso de fosforilación el aparato de Golgi importa moléculas de ATP al interior
del lumen, donde las kinasas catalizan
la reacción. Algunas de las moléculas fosforiladas en el aparato de Golgi son
las apolipoproteínas que
dan lugar a las conocidas VLDL que se encuentran en el plasma sanguíneo. Parece
ser que la fosforilación de estas moléculas es necesaria para favorecer la
secreción de las mismas al torrente sanguíneo.
·
Secreción celular: las
sustancias atraviesan todos los sáculos del aparato de Golgi y cuando llegan a
la cara trans del dictiosoma, en forma de vesículas de secreción, son
transportadas a su destino fuera de la célula, atravesando la membrana
citoplasmática por exocitosis.
Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz
extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el
orgánulo de mayor síntesis de carbohidratos. Esto
incluye la producción de glicosaminoglicanos (GAGs),
largos polisacáridos que son anclados a las proteínas sintetizadas en el RE
para dar lugar a los proteoglicanos. De esto se encargarán las enzimas del
Golgi por medio de un residuo de xilosa. Otra forma de marcar una proteína
puede ser por medio de la sulfatación de una sulfotransferasa, que gana una
molécula de azufre de un donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en
los GAGs de los proteoglicanos así como en los núcleos de las proteínas. Este
nivel de sulfatación es muy importante para los proteoglicanos etiquetando
funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano.
·
Producción de membrana
plasmática: los gránulos de secreción cuando se unen a la
membrana en la exocitosis pasan a formar parte de esta, aumentando el volumen y
la superficie de la célula.
·
Formación de los
lisosomas primarios.
·
Formación del acrosoma de
los espermios.
VESÍCULAS
DE TRANSPORTE
Las vesículas formadas
en el retículo endoplasmático liso forman,
uniéndose entre ellas, agregados tubulo-vesiculares, los cuales son
transportados hasta la región cis del aparato de Golgi por proteínas motoras
guiadas por microtúbulos donde se fusionan con la membrana de éste,
vaciando su contenido en el interior del lumen. Una vez dentro, las moléculas
son modificadas, marcadas y dirigidas hacia su destino final. El aparato de
Golgi tiende a ser mayor y más numeroso en aquellas células que sintetizan y
secretan continuamente sustancias, como pueden ser los linfocitos B y
las células secretoras de anticuerpos.
Aquellas
proteínas destinadas a zonas alejadas del aparato de Golgi son desplazadas
hacia la región trans, internándose en una compleja red de membranas y
vesículas asociadas denominadas región trans-Golgi. Esta
región es donde muchas proteínas son marcadas y enviadas hacia sus
correspondientes destinos por medio de alguno de estos 3 tipos diferentes de
vesículas, según el marcador que presenten:
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Tipo
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Descripción
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Ejemplo
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Vesículas de exocitosis
(constitutivas)
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Este
tipo de vesículas contienen proteínas que deben ser liberadas al medio
extracelular. Después de internalizarse las proteínas, la vesícula se cierra
y se dirige inmediatamente hacia la membrana
plasmática, con la que se fusiona, liberando así su
contenido al medio extracelular.
Este proceso es denominado secreción constitutiva.
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Los anticuerpos
liberados por linfocitos B
activados.
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Vesículas de secreción
(reguladas)
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Este
tipo de vesículas contienen también proteínas destinadas a ser liberadas al
medio extracelular. Sin embargo, en este caso, la formación de las vesículas
va seguida de su almacenamiento en la célula, donde se mantendrán a la espera
de su correspondiente señal para activarse. Cuando esto ocurre, se dirigen
hacia la membrana plasmática y liberan su contenido como en el caso anterior.
Este proceso es secreción regulada.
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Liberación
de neurotransmisores
desde las neuronas.
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Vesículas lisosomales
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Este
tipo de vesículas transportan proteínas destinadas a los lisosomas,
unos pequeños orgánulos de degradación en cuyo interior albergan multitud
de hidrolasas ácidas,
lisosomas de almacenamiento. Estas proteínas pueden ser tanto enzimas
digestivas como proteínas de membrana. La vesícula se fusiona con un endosoma tardío y transfiere así su contenido al
lisosoma por mecanismos aún desconocidos.
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Proteasas
digestivas destinadas a los lisosomas.
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MECANISMOS
DE TRANSPORTE
Los
mecanismos de transporte que utilizan las proteínas para trasladarse a través
del aparato de Golgi no están muy claros aún, por lo que existen diversas
hipótesis para explicar dicho desplazamiento. Actualmente, existen dos modelos
predominantes que no son excluyentes entre sí, hasta el punto de ser referidos
a veces como el modelo combinado.
·
Modelo de maduración de
las cisternas: las cisternas del aparato de Golgi llevan a cabo un movimiento unidireccional desde la región cis, donde se forman, hasta
la región trans, donde son destruidas. Las vesículas del retículo
endoplasmático se fusionan con los dictiosomas de la región cis para dar
lugar a nuevas cisternas, lo que podría generar el movimiento de las cisternas
a través del aparato de Golgi a medida que se van formando nuevas cisternas en
la región cis. Este modelo se apoya en el hecho de que se han observado
al microscopio estructuras mayores que las vesículas de transporte,
tales como las fibras de colágeno, desplazándose a través del aparato de
Golgi. Inicialmente, esta hipótesis tuvo una gran acogida y fue la más
aceptada hasta los años 80. Los últimos estudios realizados al respecto por laUniversidad
de Tokio y la Universidad de Chicago con tecnología más avanzada
han permitido observar con mayor detalle los compartimentos y el proceso de
maduración del aparato de Golgi. Además, existen evidencias de
movimientos retrógrados (en dirección cis) de cierto tipo de vesículas (COP1),
que transportan proteínas del retículo endoplasmático mediante el
reconocimiento de péptidos señales.
·
Modelo del transporte
vesicular: el transporte vesicular asume que el aparato
de Golgi es un orgánulo muy estable y estático, dividido en
compartimentos que se disponen en dirección cis → trans. Las vesículas son las encargadas de transportar
el material entre el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi y entre los
diferentes compartimentos de este. Las evidencias experimentales que
apoyan esta hipótesis se basan en la gran abundancia de vesículas pequeñas
(conocidas técnicamente como vesículas lanzadera) localizadas en
las proximidades del aparato de Golgi. La direccionalidad vendría dada por las
proteínas trasportadas en el interior de las vesículas, cuyo destino
determinaría el movimiento de avance o de retroceso a través del aparato de
Golgi, aunque también podría suceder que la direccionalidad no fuera necesaria
y el destino de las proteínas viniera ya determinado desde el retículo
endoplasmático. Al margen de esto, es probable que el transporte de vesículas
se encuentre asociado al cito esqueleto por medio de filamentos
de actina, encargados de asegurar la fusión de las vesículas con sus
correspondientes compartimentos.
webgrafía
- webs.uvigo.es/mmegias/5-celulas/5-golgi.php
- www.javeriana.edu.co/Facultades/Ciencias/.../libros/celular/REyAG.html
- www.elergonomista.com › Citoplasma
- es.wikipedia.org/wiki/Aparato_de_Golg
